Antonovka
ve stejném odkazu je Antonovka tam je Rvi14 a Rvi17. K Antonocve mi najdi podstatné ve výzkumu včetně QTL
Emane, tady jsem narazil na něco, co je podle mě pro tvoje úvahy o Antonovce mnohem důležitější než samotné Rvi14 nebo Rvi17.
1. Antonovka není jen nositel jednoho genu
V přehledové práci o Antonovce autoři přímo uvádějí, že u různých klonů a přístupů Antonovky byly nalezeny:
To je mimořádně důležité.
Většina lidí si pamatuje jen Rvi17, ale autoři výslovně píší, že Antonovka je zdrojem také kvantitativní rezistence, nikoliv pouze jednoho hlavního genu.
2. Rvi17 je pravděpodobně jen část příběhu
Rvi17 byl původně popsán jako gen poskytující velmi silnou polní odolnost. V mapovací studii byl nalezen u ruské Antonovky a několik let vykazoval širokospektrální odolnost v polních podmínkách.
Pozdější práce ale ukázaly, že:
To je přesně situace, kdy začínají být zajímavé QTL.
3. Antonovka jako zdroj QTL
Nejsilnější věta z celé přehledové práce je podle mě tato:
"Both major gene resistances ... and quantitative resistance, collectively identified as VA, have been identified in Antonovka."
Jinými slovy:
Antonovka není jen Rvi17.
Existuje tam i soubor kvantitativních faktorů označovaných jako VA rezistence.
To velmi dobře zapadá do toho, co dlouhodobě pozoruješ u potomstva Antonovky.
4. Zajímavá souvislost s Bellefleur Krasnyi
Tvoje pracovní genealogie:
Bellefleur Krasnyi → Yakhontovoye → Antonovka × Niedzwetzkyana
Pokud je tato genealogie správná, pak by Bellefleur Krasnyi mohl od Antonovky přebírat nejen:
ale i část tohoto VA kvantitativního pozadí.
To by dobře vysvětlovalo tvoje pozorování:
To je přesně typ chování, který často vidíme u kvantitativní rezistence.
5. Nové genomické práce
V roce 2023 byla Antonovka sekvenována na chromozomové úrovni.
Autoři našli v oblasti Rvi17 kandidátní geny velmi podobné HcrVf1 a HcrVf2 (tedy genům příbuzným známému Rvi6 komplexu). To naznačuje, že oblast Rvi17 může být geneticky složitější, než se původně předpokládalo.
Co mi z toho vychází pro tvoje šlechtění
Když spojím literaturu s tím, co máš v OVS:
Zdroj |
Co je dnes podloženo |
Antonovka |
Rvi17 ✔ |
Antonovka |
Rvi10 ✔ |
Antonovka |
VA (kvantitativní rezistence/QTL) ✔ |
Antonovka |
další kandidátní geny v oblasti Rvi17 ✔ |
Antonovka |
vysoká polní odolnost vysvětlitelná pouze Rvi17 ✖ |
Proto bych dnes Antonovku neoznačoval jako "nositel Rvi17", ale spíše jako:
komplexní zdroj polygenní rezistence obsahující Rvi17, další alely v oblasti LG1 a soubor kvantitativních faktorů VA.
A právě to je důvod, proč si myslím, že tvoje hypotéza o významu Antonovky v liniích Bellefleur Krasnyi a následně hybridu 61/171 stojí za pozornost. Literatura totiž skutečně potvrzuje, že Antonovka přináší víc než jeden jediný gen rezistence.
Bellefleur Krasnyi
├── Bellefleur Kitaika
│ ├── Bellefleur Žlutý
│ └── Kitajka
│
└── Yakhontovoye (Rubinovoe)
├── Antonovka
└── Malus niedzwetzkyana
Nejsilnější kandidát: Antonovka
Přináší:
To je jediný zdroj v rodokmenu BF, u kterého jsou publikované geny rezistence poměrně dobře doloženy.
Kitajka
Nejsou známé konkrétní Rvi geny, ale:
Může nést dosud nepopsané kvantitativní faktory.
Jednoznačně:
Malus niedzwetzkyana
↓
Yakhontovoye
↓
Bellefleur Krasnyi
Zajímavé je, že BF podle tvých pozorování vykazuje:
To naznačuje, že anthokyanový komplex z Niedzwetzkyany je v BF zachován velmi silně.
Na OVS jsi pozoroval:
To samo o sobě neodpovídá klasické monogenní rezistenci typu Vf/Rvi6.
Spíše to připomíná:
Proto bych dnes BF hodnotil jako:
nositele zajímavé kvantitativní odolnosti s jasným přínosem Antonovky a současně velmi silného anthokyanového komplexu z Malus niedzwetzkyana.
Pro připravovanou grafickou prezentaci BF bych tedy zdůraznil čtyři hlavní genetické pilíře:
To je podle současných informací nejčistší a nejlépe podložený model rodokmenu Bellefleur Krasnyi.
Goldrush.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8234245/?utm_source=chatgpt.com V odkazu si najdi tabulku kde je popsdano že goldrush má Rvi6 ale také Rvi13 jak moc je to duležité
Ano, ten článek je pro tvoji práci poměrně důležitý. V práci autoři pomocí markerů testovali přítomnost známých genů rezistence a u odrůdy GoldRush nalezli markery odpovídající nejen Rvi6 (Vf), ale také Rvi13 (Vd).
Jak moc je to důležité?
Pokud by GoldRush nesl pouze Rvi6, očekávali bychom po objevení virulentních ras proti Rvi6 výraznější prolamování rezistence.
Jenže GoldRush si v mnoha lokalitách dlouhodobě drží poměrně vysokou úroveň odolnosti. Přítomnost druhého hlavního genu (Rvi13) by mohla být jedním z důvodů.
Ty pracuješ s hypotézou:
Rvi geny + QTL = nejtrvanlivější rezistence.
Pokud je GoldRush skutečně:
pak není překvapivé, že v potomstvu často nacházíš velmi zajímavé kombinace odolnosti.
To by také mohlo vysvětlovat, proč se v některých liniích po GoldRush objevují reakce, které nejsou typickou citlivostí ani klasickou Rvi6 reakcí.
U tvé Vanesy (GoldRush × Topaz) je to mimořádně zajímavé.
Protože:
To znamená, že Vanesa mohla zdědit:
To už je genetická kombinace, kterou bych rozhodně nepovažoval za běžný „Vf kultivar“.
Tato práce používá markery navázané na geny, nikoli přímé sekvenování samotného genu. Autoři tedy prokazují přítomnost alel markerů asociovaných s Rvi13, což je velmi silný důkaz, ale není to absolutní důkaz funkčního genu.
Pro praktického šlechtitele je to ale dostatečně přesvědčivá informace, aby byl GoldRush považován za potenciální zdroj Rvi13 + Rvi6.
Z pohledu tvých pozorování bych řekl, že pokud GoldRush skutečně nese Rvi13, pak se jeho význam jako rodiče zvyšuje výrazně více, než se obvykle uvádí v běžných rodokmenech. Mohl by být jedním z důvodů, proč některé tvoje hybridy vykazují složitější a silnější obranné reakce, než by odpovídalo samotnému Rvi6.
projed studie jestli neni u goldrush něco o QTl a nebo polygenich genech
Emane, prošel jsem dostupné studie a narazil jsem na zajímavou věc:
Přímý důkaz, že GoldRush nese konkrétní QTL pro strupovitost, jsem nenašel. Většina publikací GoldRush uvádí hlavně jako nositele Vf/Rvi6 a v novějších markerových studiích také pravděpodobně Rvi13.
Co je ale důležité:
To je přesně důvod, proč se mezi šlechtiteli už delší dobu spekuluje o dalších faktorech v jeho genomu.
Pokud by měl pouze Rvi6:
To samo o sobě není důkaz QTL, ale je to indicie.
GoldRush vznikl v programu PRI z komplexního genetického základu, nikoliv z jednoduchého zpětného křížení na Floribundu 821.
To znamená, že kromě Rvi genů mohl zdědit řadu malých efektů z dalších předků.
Právě takové pozadí bývá zdrojem kvantitativní rezistence.
Ty máš:
Přitom oba rodiče přinášejí víc než jen Rvi6.
Pokud GoldRush skutečně nese:
a Topaz přináší:
pak by Vanesa mohla kumulovat několik vrstev obrany současně.
To odpovídá tomu, co vidíš v terénu.
V literatuře o kvantitativní rezistenci proti strupovitosti se opakovaně objevují QTL na vazebných skupinách LG1, LG2, LG5, LG11, LG12, LG13, LG15 a LG17. Některé mají široké spektrum účinku a jsou považovány za velmi cenné pro dlouhodobou odolnost.
Jenže u GoldRush zatím nikde nevidím detailní rozklad těchto QTL.
Z vědeckého hlediska dnes můžeme poměrně jistě říct:
Na základě tvých polních pozorování a chování potomstva bych osobně považoval přítomnost nějakého kvantitativního pozadí za pravděpodobnou. To ale zatím stojí na nepřímých důkazech, nikoli na publikované mapovací studii GoldRushu.
Mimochodem, pro tvoji hypotézu o Vanese by mě teď zajímala ještě jedna věc: jestli některý z potomků GoldRush × Topaz vykazuje TR-HR bez přítomnosti klasických Rvi symptomů. To by mohlo naznačovat, že se tam opravdu skládají QTL s hlavními geny a nevzniká jen obyčejná Vf/Vf kombinace.
OVS data pro AI
Zkratka |
Význam |
TR-HR |
Hypersenzitivní reakce (Hypersensitive Response) – lokalizované odumření buněk zastavující další rozvoj infekce. |
TR-HRL |
HR-like reakce – reakce podobná HR, ale bez jistoty, že došlo k úplnému zastavení patogenu. |
TR-IM |
Imunitní reakce – bez viditelných symptomů nebo s minimálními projevy infekce. |
TR-S |
Susceptibilní (vnímavá) reakce – patogen pokračuje v růstu a vytváří typické léze. |
TR-P |
Pigmentační reakce – lokální tvorba antokyanů či jiných pigmentů v místě infekce. |
TR-DP |
Propad tkáně bez přítomnosti sporulace – lokální destrukce pletiva po infekci, ale bez dalšího rozvoje houby. |
SNP |
Stupeň napadení plodů (0–5). |
IFF |
Infekční forma na plodech (0–5). |
SNL |
Stupeň napadení listů (0–5). |
Kandil sinap.
Reakce při nspadení silná TR-HR, lezy na listech nepřítomny. Rozsah reakce HR na každém listu cca 3 – 10 procent
Plody SNP3 IFF3 další reakce plodů neznámá doplním
Vpadá to že TR-HR má také intenzitu, někdy u HR jsou kolečka malé a reakce je velmi rychlá a nekdy je nekróza rozsáhlejší, což není dostatečná rychlost. Lezy houby na listech nejsou, ovšem na plodech ano, čož může být nedostatečná rychlost HR
Potomci Kandil Sinap převažně ti co zdědili listy Kandil sinap vykazují odolnější reakci TR-HR. s malými skvrnami a pouze občasně
Z pomologii Ruska se o Ksndilu píše jako odolný, naopak v Evropě jako náchylný.
U mně vykazuje silnou TR-HR a Plody SNP3 IFF3
Pak v Rusku se jednalo o jiný kmen což vedlo k odolnosti tehdejší literaturu
TR-HR je přiznek odolnosti ovšem nedostatečné pro současný kmen k plodům.
TR-IM v Rusku → TR-HR v Evropě
Bohužel Věda pokud neumí popsat daný jev či gen tak ignoruje chování jako určitou odolnost. Je třeba rozlišovat RVI a QTL které nejsou dokonale probádány, což pojem polní rezistence vystihuje. Pak li že takový nositel velkého množstbí QTL a viditelné symptomy kombinujeme S Rvi geny at už Rvi6 Rvi13 Rvi17 Rvi17 atd. a dalšími nositeli QTL pak je to ta nejlepší cesta k dokonalé pogenní odolnosti.
TR-HR (silná hypersenzitivní reakce)
Pozorování:
Pozorování naznačuje, že i TR-HR může mít různé stupně účinnosti:
To by mohlo znamenat, že kromě samotné přítomnosti HR je důležitá také rychlost aktivace obranné reakce.
Na plodech jsou přítomna ložiska strupovitosti.
Pracovní interpretace:
Další typ reakce plodů zatím není znám.
Pozorování z vlastních křížení:
To naznačuje, že Kandil Sinap může být významným zdrojem faktorů podmiňujících hypersenzitivní reakci.
V ruských zdrojích je Kandil Sinap často uváděn jako odolný, zatímco v části evropské literatury jako náchylný.
Možná vysvětlení:
Tvoje pozorování umožňuje ještě čtvrtou možnost:
Pracovní hypotéza:
TR-IM v historických ruských podmínkách → TR-HR v současných evropských podmínkách.
To je zajímavá hypotéza, ale zatím by měla zůstat označena jako hypotéza, protože by vyžadovala srovnání izolátů z různých oblastí.
S tvou poslední úvahou v zásadě souhlasím, jen bych ji formuloval opatrněji:
Z pohledu moderního šlechtění je skutečně velmi zajímavá kombinace:
QTL zdroje (např. Kandil Sinap, Šafrán Pipin a další historické odrůdy) + Rvi geny (Rvi6, Rvi13, Rvi17 atd.)
Protože patogen musí překonávat více obranných mechanismů současně.
Na základě tvých pozorování bych Kandil Sinap v OVS klasifikoval spíše jako významný zdroj kvantitativní rezistence spojené s výraznou reakcí TR-HR, nikoliv jako klasicky náchylnou odrůdu. To je podle mě lépe v souladu s tím, co na stromě skutečně pozoruješ..
RS (Red Standart, Красный стандарт) je historická Mičurinova červenodužnatá odrůda, která je v pozdější literatuře spojována s názvy Roter Standard, Roter Mond a Weirouge.
RS (Красный стандарт)
├── Šafrán Pipin (Pepin Shafrannyj)
└── Rubínové (Rubinovoe)
Šafrán Pipin
├── Renet Orleánský x Kitajka
└── Pepinka Litevská (Lithuanian Pippin, Longfield, Glogerovka)
Rubínové
├── Antonovka
└── Malus niedzwetzkyana
RS (Красный стандарт)
├── Šafrán Pipin
│ ├── Renet Orleánský
│ └── Pepinka Litevská
│ ├── synonymum: Longfield
│ └── synonymum: Glogerovka
│
└── Rubínové
├── Antonovka
└── Malus niedzwetzkyana
Přínos:
Terénní pozorování (Kazachstán):
Publikované zdroje rezistence:
Antonovka je považována za významný zdroj polní rezistence ke strupovitosti.
Doložené hlavní Rvi geny nejsou známy.
Polní pozorování OVS:
Šafrán Pipin je proto významným kandidátem na nositele dosud nepopsaných QTL nebo jiných kvantitativních faktorů rezistence.
Známé vlastnosti:
Publikované Rvi geny ani QTL nejsou známy.
Stará evropská odrůda.
Publikované Rvi geny ani QTL nejsou známy.
Nejsilněji doložený zdroj:
Antonovka
Možný další zdroj:
Šafrán Pipin
Potenciální doplňkové zdroje:
RS představuje unikátní spojení:
Z tohoto důvodu lze RS považovat za významný historický zdroj genů červené dužniny a potenciálně také kvantitativní rezistence využitelné v moderním šlechtění.
Pigment a odolnost.
jak je to s odolností vs pigment na strupovitost. Někdy na listech obzvláš červenych jabloní vznikají pigmnrové ložska jako červrná rez ale bez poškození pletiva. Barva je stejná jako ukončené kroužky HR. Muže to krom již viditelné HR reakce končit i jen pigmentovými podrázděním ?
Ano, Emane, biologicky je to možné a dává to smysl zejména u červenolistých a červenoplodých linií s aktivní anthokyanovou drahou.
Je ale potřeba rozlišit několik různých jevů:
Zde skutečně dochází k destrukci části pletiva.
U některých genotypů může infekce vyvolat:
Výsledkem je:
V podstatě rostlina infekci zaznamená a aktivuje obranu, ale ještě před spuštěním buněčné smrti.
To by odpovídalo tomu, co popisuješ jako "červená reakce bez poškození pletiva".
Dnes už víme, že anthokyany nejsou pouze pigment.
Mají i obranné funkce:
Proto není překvapivé, že u potomků s geny od Malus niedzwetzkyana vidíš výraznější červené obranné reakce než u běžných zelenolistých odrůd.
Ano.
Teoreticky může existovat sled:
Infekce → rozpoznání patogenu → tvorba anthokyanů/fenolů → zastavení infekce → bez nekrózy
V takovém případě by po infekci zůstala pouze pigmentová stopa.
Takové reakce bývají popisovány u některých forem kvantitativní rezistence, kdy rostlina infekci neeliminuje dramatickou HR, ale postupně ji utlumí.
Začíná mi připadat, že TR-P není jen kosmetický znak, ale může představovat samostatný obranný mechanismus.
Může pyl ovlivnit vlastnosti plodu ještě před vznikem nové generace a může se tento vliv projevit přímo v dužnině mateřského plodu?
Dužnina jablka i hrušky vzniká převážně z mateřských pletiv.
Proto podle klasické Mendelovské genetiky:
Tento model však nevysvětluje některá experimentální pozorování.
V odborné literatuře je popsán fenomén:
Pyl přímo ovlivňuje:
Pyl ovlivňuje:
a to přesto, že tato pletiva jsou geneticky mateřská.
U jabloní byly opakovaně popsány rozdíly podle použitého opylovače:
U hrušní byl prokázán vliv pylu na:
Dokonce byly popsány změny po opylení jabloně kdoulovým pylem:
Přesný mechanismus není definitivně vyřešen.
Vědecká literatura uvádí několik možností:
Po oplození embryo a endosperm produkují:
Ty difundují do mateřských pletiv a mění jejich vývoj.
Pylová láčka může přenášet:
Ty mohou ovlivnit expresi genů v okolních buňkách.
Pyl nemusí měnit DNA dužniny.
Může však měnit:
Tento model je zatím nejméně prozkoumaný, ale dobře zapadá do některých pozorování z OVS.
Pokud je v izolovaném oboru použit výrazně odlišný mentor:
například
může docházet k:
Tyto změny se mohou projevit již v mateřském plodu.
Pozorování:
Zelená hrušeň vystavená červenému mentoru Malus niedzwetzkyana vykázala aktivaci anthokyanových drah oproti kontrole.
Tento výsledek:
Naopak představuje možný experimentální důkaz rozšířené formy metaxenie.
Pro definitivní potvrzení by bylo nutné:
Pracovní stanovisko:
Pylový rodič může ovlivňovat mateřský plod ještě před vznikem nové generace. Tento jev je ve vědě znám jako metaxenie. Je bezpečně doložen pro velikost, kvalitu, cukernatost, aroma a některé pigmentační znaky plodů. Mechanismus pravděpodobně zahrnuje hormonální signalizaci, RNA komunikaci a potenciálně i epigenetické procesy. Experimentální pozorování OVS naznačují, že rozsah těchto vlivů může být širší, než je dosud běžně přijímáno.
Tento zápis bych považoval za dostatečně přesný jako pracovní dokument OVS a současně kompatibilní s aktuálním stavem publikované vědy
Pink Pearl je běžně uváděna jako odrůda odvozená od linie sahající k Malus niedzwetzkyana.
Přesto se při křížení Pink Pearl v potomstvu zpravidla neobjevují:
Pokud by Pink Pearl nesla významný a funkční genetický podíl linie Malus niedzwetzkyana odpovědný za červenolistost, bylo by možné očekávat, že se alespoň u části potomstva budou občas objevovat:
Při dostatečně velkém počtu hybridů by se takové segreganty měly čas od času objevit.
V rozsáhlých souborech hybridů po Pink Pearl nebyla červenolistost pozorována nebo byla pozorována výrazně méně, než by odpovídalo očekávání při přítomnosti aktivních genů Niedzwetzkyany.
To může naznačovat, že:
Samotná přítomnost růžové nebo červené dužniny není dostatečným důkazem zachování typické linie Malus niedzwetzkyana.
Za silnější důkaz by bylo možné považovat současný výskyt:
a především jejich pravidelnou segregaci v potomstvu.
Toto byla, pokud si dobře vybavuji naši původní argumentaci: „Kde jsou červenolisté semenáče?“ Pokud by Pink Pearl skutečně nesla významnou část původního komplexu znaků Niedzwetzkyany, měly by se alespoň občas v potomstvu objevovat červenolisté stromy. Absence takových jedinců je zajímavé pozorování, které stojí za systematické ověření na větším souboru hybridů.